大型食草动物喜食高适口植物的这一选择摄食行为，一直是科学家理解放牧生态系统的“钥匙”，但是这一选择摄食行为能否下行控制植被的时空格局一直是放牧生态学实验与理论之间的一条鸿沟。
11月23日，国际著名期刊 Ecology Letters 在线刊登了Im体育官网app刘权兴团队的研究成果该研究提出了食草动物-植被系统的新型理论模型，并发现该模型所具备的动力学过程受控于一个令人意想不到的原理——物理与化学中的“相分离”机制（phase separation principle）。
Im体育官方版app下载生态与环境科学学院葛振鹏博士后（右）为第一作者，刘权兴教授（左）为通讯作者
“食草动物是否能塑造植被景观？” 放牧生态实验与理论之间的分歧
在实验这一侧，无论是在野性十足的塞伦盖蒂（图1），还是在井然有序的商业牧场（图2），生态学家都发现食草动物的选择摄食行为与植物适口性之间存在一个正反馈：食草动物的摄食行为会导致植物的生物量下降，从而导致这些植物长时间处于高适口性但低生物量的状态并进一步吸引食草动物的摄食。
虽然大量的实验证据直观上表明食草动物具备下行控制植被时空格局的能力，然而，在理论那一侧，食草动物仅能通过选择摄食行为增强已存在的植被时空格局。食草动物的选择摄食行为如何下行控制植被的时空格局在理论上依然是亟待解决的科学问题。
图1 坦桑尼亚的塞伦盖蒂草原。图片版权所有：Ray Rui。
图2 德国的商业牧场。图片版权所有：Klaus Leidorf。
自著名生态学家Robert H. MacArthur和Eric R. Pianka 1966年提出食草动物觅食理论以来（MacArthur & Pianka 1966），食草动物的选择摄食行为一直被认为受到“最大摄食”的驱动，即食草动物在摄食过程中倾向于最大化摄食量。相关理论模型通常设置食草动物向着可最大化其摄食量的方向移动并摄食能量最高的食物。
然而，上世纪八十年代已有学者认为“最大摄食假设”对食草动物的觅食而言是不合理的，因为这不仅意味着食草动物需要预先知道区域内所有植被的情况，还意味着食草动物具备某种类似“线性规划”的能力（Arditi& Dacorogna 1988）。
有趣的是，即使在高级智慧生物——人类中，也只有很小一部分人掌握“线性规划”这一能力，因而很难想象食草动物具备这一能力，况且亦没有证据表明食草动物进化出了具备这一功能的特殊器官。在更广泛的意义上说，越来越多的生态学家认识到很多类似“最大摄食假设”的最优化约束存在不合理性。最优化应该是多种生态机制共同调控的结果，而最优化不应该被看成生态机制之一（Franklin et al. 2020）。
提出新理论模型——运动诱发的相分离
11月23日，国际著名期刊 Ecology Letters 在线刊登了Im体育官方版app下载刘权兴团队题为 Foraging behaviors lead to spatiotemporalself-similar dynamics in grazing ecosystems 的研究成果。该研究提出新的行为自组织理论框架回答了“食草动物的选择觅食行为是否可以下行控制植被的时空格局”这一科学问题。
通过对食草动物在觅食过程中的偏好随机行走和局部密度依赖的运动行为进行连续化建模，在没有传统“最大摄食假设”的约束下，该研究提出了食草动物-植被系统的新型理论模型，并发现该模型所具备的动力学过程受控于一个令人意想不到的原理——物理与化学中的“相分离”机制（phase separation principle）。
广义的“相分离”在生活中随处可见，比如水油混合物在熵或焓的驱动下自发地分离为水相和油相，而本研究发现的放牧生态系统的“相分离”属于一种新型的非平衡态活性物质的“相分离”——运动诱发的相分离（motility-induced phase separation）。
通过对模型进行理论分析发现，放牧生态系统的时空格局可由食草动物的选择摄食行为和植物适口度之间的正反馈激发，食草动物可下行控制植被的时空格局，这印证了先前有关食草动物摄食和植被时空格局的实验观测。当食草动物遇到低适口性但高生物量的植物时，他们会加快移动速率去寻找高适口性但低生物量的植物，而当食草动物遇到低生物量的植物时，他们会放慢移动速率去摄食这些植物（图3）。
图3 食草动物的选择摄食行为其导致的放牧生态系统空间格局。
在这个过程中，食草动物只需要根据他们所在之处的植物适口性调节自身的运动速率，并聚集在他们移动速率较低的地方，从而导致放牧生态系统自发地分离为两个相，一个是食草动物聚集且植被适口性高的相，另一个是食草动物稀少且植被适口性低的相（图3）。该模型具呈现与传统热力学相分离相似的系统特征（图4）。
图4 食草动物-植被模型的理论相图与数值模拟相图。“不稳定区域”指无穷小的扰动可导致放牧生态系统非均质空间格局形成的区域；“亚稳态区域”指强度和尺度足够大的扰动才可以导致放牧生态系统非均质空间格局形成的区域；“均质态区域”指放牧生态系统只会保持全局均质空间格局的区域；“二阶相变点”指系统状态关于参数的一阶导数连续且二阶导数不连续的相变点。
生态系统的时空格局是连接生态学各个分支之间的枢纽，探究生态系统时空格局的产生机制是生态学研究的中心问题。该研究将食草动物的选择摄食行为与放牧生态系统的时空格局联系在了一起，有望丰富现有的觅食理论，并且从行为生态学角度提出了对放牧生态系统时空格局的新见解。
Im体育官方版app下载生态与环境科学学院葛振鹏博士后为第一作者，刘权兴教授为通讯作者。该工作得到中国科技部中荷国际合作项目（2016YFE0133700）和国家自然科学基金（32061143014和41676084)资助。
图文、来源｜生态与环境科学学院 编辑｜孟子楠 编审｜郭文君
